在文字記載尚未開始被保存的時(shí)間里，我們何以了解自己的遠(yuǎn)古先祖和先行者們？伊恩·塔特索爾結(jié)合考古學(xué)、遺傳學(xué)、古人類學(xué)等領(lǐng)域的新發(fā)現(xiàn)，按時(shí)序講述了四百萬年以來“靈長目人科”下的智人及其親屬物種的演化故事。

《世界小傳I：從起源到公元前4000年》

作者：[美]伊恩·塔特索爾

譯者：李果

版本：上海文藝出版社

2025年12月

在文字記載尚未開始被保存的時(shí)間里（從演化論角度講，這幾乎就是昨日），我們何以了解自己的遠(yuǎn)古先祖和先行者們？在演化故事的開端處，我們擁有的只是化石記錄——即遠(yuǎn)古動(dòng)植物的石化殘留——以及那些已滅絕先行者生活其中的時(shí)間和環(huán)境等方面的地質(zhì)證據(jù)。對于演化故事的后續(xù)階段，我們則有考古學(xué)記錄，即我們祖先活動(dòng)的部分檔案。

動(dòng)物死后，其殘骸往往會(huì)被大風(fēng)、流水以及食腐動(dòng)物所肢解，然后被吃掉或者直接爛掉；但有時(shí)候，累積的沉積物——比如河流或者湖泊淤泥等——可能覆蓋其上并因此保護(hù)它們免于快速降解。軟組織比如肌肉和器官歷經(jīng)長時(shí)間仍能得以保存的情況則很罕見，但身體中的堅(jiān)硬部分（骨骼和牙齒）被埋之后，有時(shí)會(huì)以石化的方式保存下來。在這一過程中，溶于水中且被緊裹殘骸的沉積物所過濾的礦物質(zhì)替換了骨骼和牙齒的有機(jī)成分。骨骼以這種方式變成了字面意義上的石頭，若無外部的破壞，它會(huì)一直存在下去。如此產(chǎn)生的化石常常準(zhǔn)確記錄了原有骨骼和牙齒的外形，以及它們的內(nèi)在結(jié)構(gòu)。

這種保存歷史的結(jié)果便是，古老動(dòng)植物的化石能在沉積巖中被找到。沉積巖由巖石經(jīng)大風(fēng)、流水等侵蝕所產(chǎn)生的顆粒物壓縮和黏合在一起而形成。這些沉積物以連續(xù)層疊的方式累積。因而，在越靠下的堆積物中找到的化石會(huì)比其上巖層中發(fā)現(xiàn)的更為古老。作為一般規(guī)律，這些巖層形成一個(gè)垂直序列。但并不罕見的是，整個(gè)沉積巖因地球運(yùn)動(dòng)而被折疊，甚至可能折回到自身之上。所以，理想的“夾心蛋糕”（layer-cake）式地質(zhì)情況比人們期待的更為罕見。而海洋中沉積的巖石序列往往在長時(shí)間內(nèi)非常連續(xù)。但是，地殼上的這些沉積物通常不完整，因?yàn)楹磿?huì)干涸，河流會(huì)改道，以及地殼本身也會(huì)上升或下沉，這些因素都會(huì)導(dǎo)致沉積物沉降區(qū)變成侵蝕區(qū)，反之亦然。所有這些和其他一些因素的共同作用，增加了地質(zhì)學(xué)家和古生物學(xué)家們工作的復(fù)雜程度。

但沉積物不僅僅是一個(gè)化石庫，因?yàn)樗€包含著任何特定地區(qū)的局部氣候和地形歷史信息，以及當(dāng)?shù)厣锊粩嘧冞w的全景圖。比如，特定沉積巖的特征，可以告訴地質(zhì)學(xué)家它們是被流水還是死水所沉淀，或者是在一個(gè)缺乏植被的地方被大風(fēng)掩埋。在某個(gè)特定沉積環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的化石特征能透露一定區(qū)域在特定時(shí)間內(nèi)的相關(guān)生命樣貌的大量信息。

化石的生命歷史。動(dòng)物死后，尸體大部分會(huì)被捕食者或者食腐動(dòng)物吞食（左上）。殘骸要么被風(fēng)化，要么被累積的沉淀物掩埋（右上）。條件適當(dāng)時(shí)，這些殘骸會(huì)逐漸石化，因?yàn)樗鼈兊慕M成部分會(huì)被得自周圍巖石中的礦物質(zhì)取代（左下）。如果上層沉積物被侵蝕和磨損，化石就會(huì)重新暴露在地表（右下），在自然力量還未摧毀它之前，人們一定會(huì)在該地找到它。圖畫作者：戴安娜·薩勒斯，出自伊恩·塔特索爾：《人類奧德賽》（1993）?！妒澜缧鱅：從起源到公元前4000年》插圖

如何得知地質(zhì)記錄所反映事件具體發(fā)生的時(shí)間？

我們?nèi)绾蔚弥刭|(zhì)記錄所反映的事件具體發(fā)生的時(shí)間呢？地質(zhì)學(xué)興起之后的一個(gè)多世紀(jì)里，特定沉積巖層以及其中化石的年代都還無法得到確認(rèn)。地質(zhì)學(xué)家們所能做的事便是聲稱：在特定的沉積盆地，下方巖層比上方巖層更為古老。但這樣的沉積序列可能是分離和不連續(xù)的；我們?nèi)绾谓o它們建立關(guān)聯(lián)？傳統(tǒng)的解決方案是將巖層中的化石進(jìn)行比對。

早期的地質(zhì)學(xué)家很快意識到，地球歷史的不同時(shí)期擁有不同的動(dòng)植物化石。不同地方的巖石若包含相同類型的植物和動(dòng)物化石，則它們很可能年代相仿；相反，包含完全不同動(dòng)植物化石的巖石則很可能代表了不同的年代。盡管這一點(diǎn)當(dāng)然是真的：在任何特定時(shí)間里，生物會(huì)因地而異（比如，今天我們在北極有北極熊，在非洲熱帶地區(qū)有長頸鹿），但通過觀察動(dòng)物化石的掩埋層和其他無化石巖層之間的關(guān)系，進(jìn)而將兩個(gè)不同地區(qū)的動(dòng)物化石建立關(guān)聯(lián)，地質(zhì)學(xué)家們很快就能拼接出一幅地球漫長歷史的遼闊圖景。當(dāng)然，這一拼接過程仍在繼續(xù)；但在游戲的這個(gè)階段，地質(zhì)學(xué)家大多正按照一個(gè)已經(jīng)建立的世界時(shí)間尺度整理局部細(xì)節(jié)。

《瘋狂原始人2》（2020）劇照。

然而，盡管植物和動(dòng)物化石之間的關(guān)聯(lián)使得破譯過往事件的序列成為可能——這些化石或巖石比一些古老，但比另一些年輕——但這仍不允許地質(zhì)學(xué)家們?yōu)樘囟ǖ膸r石及其包含的化石確定年代。盡管，諸如計(jì)算冰川湖泊中沉積物詳細(xì)年層的程序早就開始付諸使用了；然而，大范圍地確定古老巖石和化石年代還必須等到二十世紀(jì)中期同位素定年法（radiometric dating）的發(fā)明以后。這種方法利用了特定同位素（粗略地講，就是特定元素的不同形式）——包含在死去生物體內(nèi)或處于它們同一序列的火山巖中——以已知的恒定速率衰變這一事實(shí)。這些同位素具有不穩(wěn)定的原子核，會(huì)自發(fā)以恒定速率變化（衰變）成穩(wěn)定（不變）形式。如果你知道某個(gè)同位素衰變率，就能用它來計(jì)算自生物體死亡或者火山巖冷卻的時(shí)候起，所經(jīng)過的時(shí)間長度。

測定化石年代的方法

確定化石年代最有名的方法是放射性碳測年法（radiocarbon method）。所有活的生物體中都含有一定量的碳，已知其中一部分帶有放射性。只要生物體還活著，其體內(nèi)穩(wěn)定碳對放射性碳的比例就保持不變；一旦生物體死了，放射性碳的比例就不再更新，其數(shù)量相對于穩(wěn)定的表親來說也開始減少。因而，這兩種碳在某個(gè)樣本中的比例則可說明，自該生物體死亡時(shí)已過去了多長時(shí)間。

放射性碳的半衰期（原子核半數(shù)發(fā)生衰變所需要的時(shí)間）十分短，大致短于6000年；所以，4萬至5萬年過去之后，剩余的放射性碳會(huì)因?yàn)樘俣y以被檢測到。這種技術(shù)的使用，為化石年代的確定設(shè)置了一個(gè)非常低的最大時(shí)間值；但放射性碳測年法——這種首先被引入的定年法，仍被廣泛用于測定相對晚近化石的年代，比如用于測定尼安德特人（Homo neanderthalensis）和早期智人的化石年代。事實(shí)上，自從引入一種不同的方法（加速器質(zhì)譜分析法，或者稱為AMS定年法）以后，放射性碳測年法在年代測定方面變得特別有用，因它允許只用微小的有機(jī)質(zhì)樣本測年。只要被分析的樣本純度高，放射性碳定年法就能得出非常精確的結(jié)果。盡管這樣，這種檢測仍需要被校準(zhǔn)，以抵消諸如高空大氣的不同放射性碳和地球磁場強(qiáng)度改變等因素的影響。

其他測定化石年代的方法還包括被稱為電子自旋共振法（ESR）的方法，牙釉質(zhì)是應(yīng)用這種方法的最佳材料（骨骼則不是一種好材料）。釉質(zhì)中晶體結(jié)構(gòu)的中空“陷阱”（traps）會(huì)被自由電子以不同于化石所在地的背景輻射水平的速率所填滿。如果填滿的速率已知，則能以被填滿的中空電子陷阱數(shù)量來計(jì)算時(shí)間——最多200萬年——通常從生物體死亡時(shí)陷阱最后空置之時(shí)算起。這種方法也能用于測量流石沉積的年代，它們是石灰?guī)r景觀的洞穴中常被發(fā)現(xiàn)的方解石巖層。

另一種是陷阱填滿式定年法，稱為熱釋光法（TL），即測量樣本被加熱時(shí)所逃逸的電子釋放出的光量。這種光量與陷阱排空數(shù)量存在一定的比例關(guān)系，而陷阱在這一過程中又會(huì)再次被背景輻射以固定速率填滿。由于樣本中的陷阱在加熱時(shí)會(huì)排空，這種方法也能被用于測定諸如石英和燧石等材料，這些材料曾由于或這或那的原因被我們的祖先在篝火中炙烤。幸好，熱釋光法不僅能用于遠(yuǎn)古人類經(jīng)常用火的整個(gè)時(shí)期，也能用于確定沙礫中石英的年代，這些石英內(nèi)的陷阱因置于陽光下而排空。

《瘋狂原始人2》（2020）劇照。

也許，使用得最廣泛的放射性定年法（特別是，它可用于火山活動(dòng)盛行的更古老時(shí)期）不僅可測定化石自身，而且也能測定包裹化石之巖石的年代。這種方法便是鉀/氬（K/Ar）技術(shù)，它在20世紀(jì)60年代是揭示東非遠(yuǎn)古人類化石偉大年代的首要技術(shù)?；鹕綆r中含有少量的鉀，其中一部分帶有放射性，并且以稀有氣體氬氣的穩(wěn)定形式非常緩慢地衰減；放射性鉀的半衰期是13億年。火山巖漿在抵達(dá)地球表面時(shí)的高溫狀態(tài)下并不包含氬氣，所以我們在這些巖石中測得的任何氬元素，必定來自火山巖層覆蓋地面之后或者它們接近地表開始冷卻并俘獲氬氣時(shí)的累積。因而，若能測量樣本中氬和鉀的豐度，我們就能計(jì)算自巖石冷卻開始以來所經(jīng)過的時(shí)間跨度。盡管化石一般不直接出現(xiàn)在火山巖石中，但它們可能通常存在于緊鄰火山巖的沉積巖中。

所以，在一個(gè)連續(xù)的沉積巖石層序列中，我們能非?？煽康赝茢?，發(fā)現(xiàn)于火山巖層上方和下方的化石會(huì)比年代確定的巖石年輕或古老一點(diǎn)。近些年，最初的鉀/氬測年法已被一個(gè)名為氬/氬（Ar/Ar）的相關(guān)方法所取代，該技術(shù)使用從個(gè)別礦物晶體中提取的氬氣，避免了與之前方法相關(guān)的許多技術(shù)困難。大多數(shù)人類演化故事都發(fā)生在名為上新世（Pliocene，520萬至180萬年之前）和更新世（Pleistocene，180萬至1萬年之前）的地質(zhì)時(shí)期。更新世時(shí)期久為人知的特點(diǎn)是，北緯地區(qū)被連續(xù)的氣候降溫和冰川作用所影響，其中，極地冰蓋的覆蓋區(qū)域大大擴(kuò)展。在歐洲，冰川的延伸使得數(shù)百英尺厚的冰雪覆蓋了德國大部和英格蘭北部地區(qū)；在北美，上一次這樣的冰川時(shí)期的冰蓋向南擴(kuò)展至了現(xiàn)在的紐約市。

19世紀(jì)晚期，有人提出歐洲主要的冰川期可按順序歸為四個(gè)寒冷時(shí)期，它們被較暖的間冰期分隔開。這提供了一個(gè)便利的時(shí)間序列框架，化石可能被次第編入其中，但無數(shù)問題也隨之出現(xiàn)。最糟糕的困難是推進(jìn)的冰蓋沖刷掉了沿途的景觀；緊接著，當(dāng)它們?nèi)诨螅w中所攜帶的殘骸就又被融水沖刷到了別處。換句話說，冰蓋往往會(huì)破壞它們所在時(shí)期的證據(jù)，并且為各處冰川的證據(jù)建立聯(lián)系是非常困難的事情。

結(jié)合其他幾種不同的定年法進(jìn)行校準(zhǔn)

幸運(yùn)的是，自20世紀(jì)50年代起，一種能有效處理更新世冷暖交替順序的方法誕生了。該方法利用了這一事實(shí)：與地表不同，海床則包含了一個(gè)在長時(shí)間內(nèi)幾乎未被破壞的沉積物堆積記錄。而且這些沉積物還包含有孔蟲（forams）遺骸，這種微生物的“外殼”（堅(jiān)硬的外層覆蓋物）提供了其生活時(shí)期的海洋溫度記錄。終其一生，有孔蟲都會(huì)從周圍海水中吸收兩種不同的氧同位素。寒冷時(shí)期的海水富含重的氧同位素；反之，當(dāng)海水轉(zhuǎn)暖，較輕的氧同位素含量就會(huì)上升。所以，當(dāng)科學(xué)家們從海底鉆出垂直巖石核時(shí)，他們便是在復(fù)原一個(gè)氣候變化的連續(xù)記錄，通過對巖石核中有孔蟲的外殼進(jìn)行同位素分析便可得到這種記錄。接下來，該記錄的時(shí)間信息可以結(jié)合其他幾種不同的定年法進(jìn)行校準(zhǔn)。其中之一便是古地磁學(xué)，該技術(shù)研究地球磁場的周期性改變這一事實(shí)。

今天，我們的指南針指向北方。但是，如果100萬年前有指南針的話，那它就會(huì)是指向南方的；并且，包含海床巖核在內(nèi)的巖石保存了它們沉積時(shí)的磁場方位記錄。自更新世開始，僅出現(xiàn)了4次磁反轉(zhuǎn)，但海床巖核的記錄所顯示氣候波動(dòng)則頻繁得多。因此，若要對巖核的氣候記錄進(jìn)行完全的校準(zhǔn)，則需要其他的定年法。其中一種便是從沉積物的厚度上推測時(shí)間跨度；另一種則訴諸地球繞太陽的橢圓軌道的諸多因素，以及地球在軌道上旋轉(zhuǎn)的軸斜度——這些因素會(huì)影響地球從太陽獲得能量的總額和分布范圍，進(jìn)而對地球氣候產(chǎn)生重要影響。

對氧同位素的分析。戴安娜·薩勒斯插圖，出自：吉爾德·凡·安德爾，《舊星球，新看法》（New Views on an Old Planet，1994）?！妒澜缧鱅：從起源到公元前4000年》插圖

所有這些的結(jié)果便是，我們現(xiàn)在知道，全球氣候在過去幾百萬年中經(jīng)歷了一個(gè)逐步但不穩(wěn)定的冷卻過程；這一過程在更新世達(dá)到頂點(diǎn)，那時(shí)，世界比過去2億年中的任何時(shí)期都要寒冷。更新世因其氣候不穩(wěn)定而特別引人注意。到大約180萬年前更新世開始的時(shí)候，世界氣候已變得比以前更冷并且更具季節(jié)性，極地逐漸冷卻，高緯度地區(qū)的冬季變得漫長而嚴(yán)酷。到大約50萬年前，世界氣候已進(jìn)入從較暖（比如現(xiàn)在）轉(zhuǎn)變?yōu)楦涞闹芷谧兓Ｊ?，伴隨而來的便是極地冰蓋每10萬年一次的最大幅度的擴(kuò)張。盡管一般來說，更新世的氣候明顯比今天更冷，但每次這種大規(guī)模的循環(huán)總是體現(xiàn)在眾多小幅度的氣候振蕩之中。

而現(xiàn)在，與籠統(tǒng)談?wù)摯蟊谙喾?，科學(xué)家們已為更新世晚期提出一種時(shí)間尺度。這種尺度涉及一系列的“同位素階段”，其中一些都很短暫，而另一些則自身就被細(xì)分為若干子階段。因而，13萬年至11.5萬年之間的較暖時(shí)期也被稱為5e階段，接下來便是更冷的5d到5a階段（約在11.5萬年至7.5萬年以前）。隨著世界的持續(xù)冷卻，階段4和階段3于7.5萬年至3萬年以前出現(xiàn)了；3萬年至1.2萬年以前的平均溫度最低時(shí)期（本次循環(huán)的“冰期”極大值）構(gòu)成了階段2。在諸如階段5e時(shí)期的歐洲許多地方，當(dāng)時(shí)的主要植被是橡樹和山毛櫸林，就跟現(xiàn)在差不多；相反，從階段3到階段4，相應(yīng)的景觀則比較開闊，成群的動(dòng)物以草和低矮灌木為食。再往后，我們就回到了氣候記錄有些模糊的時(shí)期，但相同的趨勢很明顯。在大約18萬年至13萬年以前的階段6，歐洲次大陸在這一時(shí)期的大部分時(shí)間都處于被冰川完全覆蓋的狀態(tài)；但此前的階段7的氣候就要好些，盡管低溫狀況仍占據(jù)了其中大部分時(shí)間。

冰川時(shí)代不規(guī)則的氣候狀況不僅影響了我們祖先生活的棲息地，而且還影響了他們周遭世界的地理?xiàng)l件。因?yàn)楸w的擴(kuò)張會(huì)“鎖住”先前流向大海的水分，從而導(dǎo)致海平面降低，并且先前相通的陸地現(xiàn)已被冰體融水阻隔。而當(dāng)冰蓋收縮這種相反情況發(fā)生后，隨之產(chǎn)生的海岸線就頗像我們現(xiàn)在（暫時(shí)）熟悉的樣子了。當(dāng)然，如此這般不穩(wěn)定的地理、氣候和生態(tài)環(huán)境最適合演化的創(chuàng)新和變化。